一、沉香简介 沉香是指瑞香科(Thymelaeaceae)沉香属(Aquilaria spp.)或拟沉香属(Gyrinops spp.)树种在生长过程中形成的由木质部组织及其分泌物共同组成的天然混合物质。在我国能够形成沉香的沉香属树种主要为土沉香(A. sinensis)。 沉香是世界著名香料,位居我国四大名香“沉檀龙麝”之首位,被誉为万香之首,自古被用作传统名贵药材和天然香料,在中国、日本、印度、中东各国及东南亚等国家广泛使用。作为名贵的香精香料、宗教用品、中药材以及日用保健品等重要原料,沉香及相关产品在国际国内市场长期供不应求。早期的沉香主要来自于土沉香天然林,随着野生沉香资源的日渐枯竭,特别是1999年土沉香被列为国家二级保护野生植物以来,天然土沉香被禁止采挖,使得沉香及相关产品在很长的一段时间内严重供不应求,价格连续飙升,因此,南方的很多地区开始尝试人工栽培土沉香。经过多年的科学试验和栽培实践,土沉香人工林在多个地区规模化栽培生长良好,然而普遍存在结香时间长、结香困难、结香质量不高等问题,很难实现产业化发展。 二、奇楠沉香 沉香自古以来就存在不同的等级划分,如宋朝丁谓撰写民的《天香传》中将沉香分为沉水香、栈香、生结、熟结等4个等级。近现代人们根据沉香油脂含量的多少将沉香分为一等、二等和三等共3个等级,根据沉香的来源通常又可分为莞香系、惠安系和星洲系等。而“奇楠”则一直被认为是沉香中的顶级,古籍中关于奇楠的描述最早可追溯到明代的《星槎胜览》,泛指油脂丰厚、香韵奇特的上品沉香。明清两代也有关于奇楠的文献记载,奇楠在古籍中也被称为“伽楠”“棋楠”等,但古籍中仅有一些沉香性状的定性描述,缺乏生物学方面的详细描述。 近年来在广东茂名、海南等地陆续发现一些不同于土沉香的特异沉香种质,这类特异种质具有结香早、结香快,而且结香质量高等多个优良特性,因而又被称为“易结”沉香。种植实践表明,将这类特异沉香种质的穗条嫁接到土沉香后种植3~5年,采用普通电钻打孔就可结香,结香2~3年就能形成较高质量的沉香,因所结沉香性状与古籍中关于奇楠的记载非常接近,因而又将这类易结沉香统称为奇楠沉香。 中国林业科学研究院热带林业研究所徐大平/刘小金团队(森林培育理论与技术首席专家组)从遗传、形态解剖、光合生理、结香过程、结香生理和分子机制以及种质鉴别等方面开展了大量系统研究,发现这类特异沉香种质来源于土沉香,但奇楠沉香在表观形态、微观解剖结构和生理生化指标上与土沉香存在一定差异。奇楠沉香的叶片形态(叶长、叶宽、叶周长、叶面积和长宽比)与土沉香存在一定差异,表现为叶片厚度、叶绿素含量、氮含量、比叶重以及净光合速率均显著高于土沉香,叶片的栅栏组织、海绵组织厚度以及叶片气孔密度均大于土沉香,但奇楠沉香木质部导管壁厚度要比土沉香薄,射线细胞壁要厚,木间韧皮部面积比土沉香大,表明奇楠沉香的碳水化合物合成和储存能力都要强于土沉香。 通过对比奇楠和土沉香在应对外部胁迫后产生的应激反应变化过程,结合防御反应激素、抗氧化物酶活性、总酚和总萜含量等差异分析,发现沉香的形成过程是沉香树体生长和防御之间权衡的结果。奇楠沉香结香过程中,木质部射线和木间韧皮部中的淀粉和可溶性糖被大量消耗,应激反应强度和持续时长均大于土沉香,奇楠沉香的淀粉和可溶性糖利用率高达76.25%,而土沉香的利用率仅为 6.15 %。沉香形成后大部分沉香物质均填充在木质部射线细胞和木间韧皮部中,只有少量填充在木质部导管中,而且主要成分是色酮类和倍半萜类物质,尤其以2-(2-苯乙基)色酮和2-[2-(4-甲氧基苯)乙基]色酮类物质居多。伴随着沉香物质的进一步填充,结香部位木质部活性细胞会逐渐死亡,当沉香物质完全填充至木质部时,在树体活性部分与死亡部分形成隔离层。奇楠沉香之所以比土沉香结香更好,质量更高,主要是因为奇楠沉香对外界刺激(胁迫)时的防御反应更加强烈,且持续时长更久。通过对比奇楠沉香与土沉香在结香过程的分子表达差异,发现这两类沉香在基因型之间存在明显的分离,在代谢组水平上的物质积累代谢存在显著差异,并基于重测序技术,开发了用于鉴定奇楠沉香种质的核心SNP标记位点(专利号:ZL 202311514597.7),检测结果准确可靠,检测方法操作简单,成本低,可用于市场上的奇楠沉香的种苗鉴定,预测育种材料的结香特性。因此,从某种意义上来讲,这类奇楠沉香可理解为土沉香的一种化学型。 |